Reziproke Kreuzung: Warum Vater und Mutter austauschbar sind

Vertiefung zum ThemaUniformitätsregel

Eine Eizelle ist riesig, ein Pollenkorn oder Spermium winzig. Trotzdem tragen Mutter und Vater meist genau gleich viel zum Erbgut ihrer Nachkommen bei. Mendel prüfte das mit einem einfachen Trick: Er vertauschte bei jeder Kreuzung die Rollen. Diese reziproke Kreuzung ist bis heute ein Werkzeug, um ungewöhnliche Erbgänge aufzuspüren.

Einfach erklärt

Diese Seite vertieft das Thema Uniformitätsregel. Bei einer reziproken Kreuzung kreuzt man zwei Sorten zweimal. Dabei tauscht man Mutter und Vater. Einmal liefert Sorte A die Eizellen und Sorte B den Pollen. Beim zweiten Mal ist es umgekehrt.

Mendel macht das bei allen sieben Merkmalen. Das Ergebnis ist immer gleich. Die Eizelle ist zwar viel größer als das Spermium. Für die Gene im Zellkern liefern aber beide Eltern gleich viel. Das gilt für Gene auf Autosomen – das sind alle Chromosomen außer den Geschlechtschromosomen.

Es gibt aber Ausnahmen. Manche Gene liegen auf dem X-Chromosom. Söhne bekommen ihr X immer von der Mutter. Dann ist das Ergebnis bei vertauschten Rollen verschieden. Andere Erbanlagen liegen außerhalb vom Zellkern, zum Beispiel in den Mitochondrien. Diese Anlagen stammen meist nur von der Mutter.

Merke: Bei Genen auf Autosomen sind Mutter und Vater austauschbar.

Was ist eine reziproke Kreuzung?

Reziprok bedeutet wechselseitig. Bei einer reziproken Kreuzung werden dieselben zwei Formen zweimal gekreuzt, aber mit vertauschten Rollen. In der Schreibweise steht das weibliche Elternteil vorn: Kreuzung 1 ist ♀ gelb × ♂ grün, Kreuzung 2 ist ♀ grün × ♂ gelb. Bei Pflanzen heißt das: Einmal trägt die gelbe Sorte die Samen und die grüne liefert den Pollen, einmal umgekehrt.

Gregor Mendels Beobachtung zur Uniformitätsregel beruhte genau auf solchen Paaren. Er führte bei allen sieben Merkmalen wechselseitige Kreuzungen durch und stellte fest, dass es völlig gleichgültig ist, ob das dominierende Merkmal von der Samen- oder von der Pollenpflanze stammt. Deshalb ergänzen viele Lehrbücher die Uniformitätsregel um den Zusatz „auch bei reziproker Kreuzung“. Manchmal wird das auch als Reziprozitätsregel bezeichnet.

Bemerkenswert ist das, weil Eizelle und Pollenkorn sehr verschieden sind. Die Eizelle bringt fast das gesamte Zellplasma mit, das Spermium im Pollenschlauch kaum mehr als seinen Zellkern. Dass beide Kreuzungen gleich ausgehen, zeigt: Die Erbanlagen für Mendels Merkmale sitzen im Zellkern, und dort liefern Mutter und Vater je einen Chromosomensatz.

Ausnahme 1: Gene auf dem X-Chromosom

Weibchen haben bei Fruchtfliegen wie beim Menschen zwei X-Chromosomen, Männchen ein X und ein Y. Ein Sohn erhält sein X immer von der Mutter, vom Vater bekommt er das Y. Liegt ein Gen auf dem X-Chromosom, hängt das Ergebnis deshalb davon ab, wer welches Allel beisteuert (Abb. 1). Kreuzt man ein rotäugiges Weibchen mit einem weißäugigen Männchen, sind alle Nachkommen rotäugig. In der reziproken Kreuzung, weißäugiges Weibchen mal rotäugiges Männchen, sind dagegen alle Töchter rotäugig, alle Söhne weißäugig.

Genau diese Beobachtung machte Thomas Hunt Morgan ab 1910 an weißäugigen Fruchtfliegen. Sie wurde zu einem wichtigen Beleg dafür, dass Gene auf Chromosomen liegen, wie die Seite zur Chromosomentheorie der Vererbung erklärt. Beim Menschen folgen zum Beispiel die Rot-Grün-Sehschwäche und die Bluterkrankheit diesem Muster.

Ausnahme 2: Vererbung nur über die Mutter

Nicht alle Erbanlagen liegen im Zellkern. Chloroplasten und andere Plastiden sowie die Mitochondrien besitzen eigene, kleine DNA-Moleküle. Weil die Eizelle das Zellplasma liefert, stammen diese Organellen bei vielen Lebewesen nur oder überwiegend von der Mutter.

Den ersten eindeutigen Nachweis lieferte Carl Correns 1909 ausgerechnet mit der Wunderblume, die auch für den intermediären Erbgang bekannt ist. Er untersuchte Pflanzen mit grün-weiß gescheckten Blättern, die rein grüne, rein weiße und gescheckte Zweige trugen. Das Ergebnis seiner reziproken Kreuzungen war eindeutig: Die Blattfarbe der Nachkommen hing davon ab, von welchem Zweig die Samenpflanze stammte, nicht davon, woher der Pollen kam. Samen von grünen Zweigen ergaben grüne Pflanzen, Samen von weißen Zweigen weiße, die mangels Chlorophyll bald abstarben. In der Wissenschaftsgeschichte gilt das als erster schlüssiger Fall einer Vererbung über das Zellplasma. Bei manchen anderen Pflanzen, etwa bei Pelargonien, können Plastiden allerdings auch über den Pollen weitergegeben werden.

Beim Menschen erbt ein Kind seine Mitochondrien und damit die Mitochondrien-DNA von der Mutter. Erkrankungen, die auf Veränderungen dieser DNA beruhen, werden deshalb über die mütterliche Linie weitergegeben: Eine betroffene Mutter kann sie an alle Kinder vererben, ein betroffener Vater nicht. Wie unterschiedlich die Beiträge von Mutter und Vater insgesamt sind, zeigt die Seite Was erbt man vom Vater, was von der Mutter?

Wozu reziproke Kreuzungen in Forschung und Züchtung dienen

Gerade weil das Ergebnis normalerweise gleich ist, sind reziproke Kreuzungen ein empfindlicher Test. Unterscheiden sich die Nachkommen, lohnt es sich, genauer hinzusehen. Ein Unterschied nur zwischen Söhnen und Töchtern spricht für ein Gen auf einem Geschlechtschromosom. Folgen alle Nachkommen der Mutter, spricht das für Erbanlagen im Zellplasma.

In der Pflanzenzüchtung nutzt man mütterlich vererbte Eigenschaften gezielt. Ein Beispiel ist die cytoplasmatische männliche Sterilität: Bestimmte Veränderungen der Mitochondrien-DNA verhindern, dass eine Pflanze funktionsfähigen Pollen bildet. Weil sie über die Mutter weitergegeben wird, lassen sich damit Mutterlinien halten, die sich nicht selbst bestäuben können. Das erleichtert die Herstellung von F1-Hybridsaatgut erheblich, denn das mühsame Entfernen der Staubblätter von Hand entfällt.

Vertiefung Oberstufe: Maultier und Maulesel – wenn die Herkunft eines Allels zählt

Es gibt noch einen dritten Grund, warum reziproke Kreuzungen verschieden ausfallen können, selbst wenn alle beteiligten Gene im Zellkern auf Autosomen liegen. Ein bekanntes Beispiel sind die Kreuzungen von Pferd und Esel. Ein Maultier entsteht aus einer Pferdestute und einem Eselhengst, ein Maulesel aus einer Eselstute und einem Pferdehengst. Beide Tiere tragen je einen Chromosomensatz von Pferd und Esel, also dieselbe Kombination von Kern-Erbgut. Trotzdem unterscheiden sie sich: Der Maulesel ist im Allgemeinen kleiner, hat kürzere Ohren und einen leichteren Kopf.

Als ein Grund gilt die genomische Prägung (Imprinting). Bei einigen Genen wird nur die Kopie eines bestimmten Elternteils abgelesen, die andere ist durch chemische Markierungen der DNA stillgelegt. Diese Markierungen werden bei der Bildung von Eizelle und Spermium unterschiedlich gesetzt. Es kommt dann darauf an, ob ein Allel von der Mutter oder vom Vater stammt. Die DNA-Sequenz bleibt dabei unverändert, deshalb zählt die Prägung zu den epigenetischen Phänomenen.

Für die Auswertung reziproker Kreuzungen heißt das: Ein Unterschied kann vier Ursachen haben, ein Gen auf einem Geschlechtschromosom, Erbanlagen in Organellen, genomische Prägung oder Einflüsse der Mutter auf die frühe Entwicklung, etwa durch Stoffe, die sie in die Eizelle einlagert. Weitere Versuche müssen klären, welche davon vorliegt.

Fachbegriffe

reziproke Kreuzung

Kreuzungspaar mit vertauschten Rollen der Eltern: ♀ A × ♂ B und ♀ B × ♂ A.

Autosom

Chromosom, das kein Geschlechtschromosom ist; der Mensch hat 22 Autosomenpaare.

X-chromosomale Vererbung

Vererbung eines Gens auf dem X-Chromosom; Söhne erhalten ihr X nur von der Mutter.

mütterliche Vererbung

Weitergabe von Erbanlagen in Plastiden oder Mitochondrien über die Eizelle.

genomische Prägung

Epigenetische Markierung, durch die bei manchen Genen nur die Kopie eines Elternteils aktiv ist.

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