2. Mendelsche Regel: Spaltungsregel
In der F1 war das Grün verschwunden. Doch als Mendel die gelben F1-Erbsen sich selbst bestäuben ließ, tauchte es wieder auf: Ungefähr jede vierte Erbse war grün. Dieses 3 : 1 ist wohl das berühmteste Zahlenverhältnis der Biologie.
Einfach erklärt
Mendel kreuzt gelbe und grüne Erbsen. Die erste Tochtergeneration ist ganz gelb. Diese Generation heißt F1. Dann lässt Mendel die F1-Pflanzen sich selbst bestäuben. In der nächsten Generation, der F2, ist das Grün wieder da. Etwa jede vierte Erbse ist grün. Mendel zählt 6022 gelbe und 2001 grüne Samen.
Die Anlagen für Gelb und Grün heißen Allele. Das sind Varianten von einem Gen. Jede F1-Pflanze hat ein Allel für Gelb und eines für Grün. Bei der Keimzell-Bildung trennen sich die beiden Allele. Jede Keimzelle bekommt nur eines davon. Bei der Befruchtung treffen die Keimzellen zufällig aufeinander.
So entsteht beim Aussehen das Verhältnis 3 : 1. Das Aussehen heißt Phänotyp. Bei den Erbanlagen ist das Verhältnis 1 : 2 : 1. Die Erbanlagen heißen Genotyp.
Merke: In der F2 erscheinen die Merkmale wieder, meist im Verhältnis 3 : 1.
Das lernst du hier
- Du formulierst die Spaltungsregel und erklärst das Verhältnis 3 : 1 mit einem Punnett-Quadrat.
- Du unterscheidest das Genotyp-Verhältnis (1 : 2 : 1) vom Phänotyp-Verhältnis (3 : 1).
- Du wertest Mendels Originalzahlen aus.
- Du verknüpfst die Trennung der Allele mit der Meiose.
- Du prüfst mit dem Chi-Quadrat-Test, ob Daten zu einem erwarteten Verhältnis passen (Oberstufe).
Mendels Versuch
Nach der Uniformitätsregel sind alle F1-Erbsen aus der Kreuzung gelb × grün gelb. Mendel säte diese F1-Samen aus und ließ die Pflanzen sich selbst bestäuben – das entspricht einer Kreuzung F1 × F1. Von 258 Pflanzen erntete er 8023 Samen: 6022 gelbe und 2001 grüne. Das ergibt ein Verhältnis von 3,01 : 1. Bei den anderen sechs Merkmalen fand er dasselbe Muster:
| Merkmal | dominant | rezessiv | Verhältnis |
|---|---|---|---|
| Samenform | 5474 rund | 1850 kantig-runzlig | 2,96 : 1 |
| Samenfarbe (Keimblätter) | 6022 gelb | 2001 grün | 3,01 : 1 |
| Farbe der Samenschale | 705 graubraun | 224 weiß | 3,15 : 1 |
| Form der Hülse | 882 gewölbt | 299 eingeschnürt | 2,95 : 1 |
| Farbe der unreifen Hülse | 428 grün | 152 gelb | 2,82 : 1 |
| Stellung der Blüten | 651 entlang der Achse | 207 am Ende | 3,14 : 1 |
| Länge der Sprossachse | 787 lang | 277 kurz | 2,84 : 1 |
Die Zahlen schwanken leicht um 3 : 1 – genau so, wie man es bei einem Zufallsprozess erwartet. Je mehr Samen oder Pflanzen gezählt wurden, desto näher liegt das Ergebnis meist am Erwartungswert. Wie du das Ergebnis einer solchen Kreuzung selbst vorhersagst, lernst du unter Punnett-Quadrat erstellen.
Die Erklärung: Allele trennen sich
Jede F1-Pflanze hat den Genotyp Gg. Bei der Bildung der Keimzellen werden die beiden Allele getrennt: Die Hälfte der Pollenkörner und Eizellen erhält G, die andere Hälfte g. Bei der Befruchtung treffen die Keimzellen zufällig aufeinander. Das Punnett-Quadrat zeigt alle vier gleich wahrscheinlichen Kombinationen:
Daraus ergeben sich zwei verschiedene Verhältnisse: Bei den Genotypen 1 GG : 2 Gg : 1 gg, bei den Phänotypen 3 gelb : 1 grün, weil GG und Gg gleich aussehen. Bei einem intermediären Erbgang wie bei der Wunderblume hat dagegen jeder Genotyp sein eigenes Aussehen – dort ist auch das Phänotyp-Verhältnis 1 : 2 : 1. Wie du mit einem Spaltungsverhältnis rechnest und abweichende Zahlen deutest, zeigt die Seite zum Spaltungsverhältnis.
Wo genau werden die Allele getrennt? In der Meiose: Das Allel G liegt auf dem einen, das Allel g auf dem homologen Chromosom. In der Anaphase I wandern die homologen Chromosomen zu verschiedenen Polen – jede Keimzelle erhält nur eines von beiden. Mendel kannte keine Chromosomen, doch seine Regel beschreibt genau dieses Verhalten.
Merke: 2. Mendelsche Regel (Spaltungsregel)
Kreuzt man die mischerbigen F1-Nachkommen untereinander, spaltet die F2 auf: Die Merkmale der Eltern erscheinen wieder, und zwar in festen Zahlenverhältnissen. Dominant-rezessiv: Phänotypen 3 : 1, Genotypen 1 : 2 : 1. Intermediär: 1 : 2 : 1.
Zwei Drittel der gelben Erbsen sind mischerbig
Unter den gelben F2-Erbsen gibt es zwei Sorten: reinerbige (GG, ein Drittel) und mischerbige (Gg, zwei Drittel). Ansehen kann man es ihnen nicht – aber Mendel testete es. Er zog aus 519 gelben F2-Samen Pflanzen und ließ sie sich selbst bestäuben. 166 Pflanzen brachten nur gelbe Samen hervor (GG), 353 gelbe und grüne (Gg). Das Verhältnis 2,13 : 1 liegt nahe beim erwarteten 2 : 1. Bei der Samenform war es ähnlich: Von 565 Pflanzen aus runden Samen waren 193 reinerbig und 372 mischerbig. Mit dieser Vorhersage und ihrer Bestätigung zeigte Mendel, dass seine Erklärung mehr war als eine Beschreibung. Wie man einen Genotyp mit einer einzigen Kreuzung testet, steht bei der Rückkreuzung.
Wusstest du?
Zählt man alle sieben Merkmale aus der Tabelle zusammen, kommt man auf 14.949 dominante und 5010 rezessive Ausprägungen – ein Verhältnis von 2,98 : 1. Das Grün der Erbsen geht übrigens auf ein einziges Gen zurück: Bei gg-Erbsen funktioniert ein Protein für den Abbau des Chlorophylls nicht, deshalb bleiben die Samen beim Reifen grün.
Typische Fehler
- „3 : 1 heißt: drei Genotypen zu einem.“ Nein – 3 : 1 beschreibt die Phänotypen. Bei den Genotypen gilt 1 : 2 : 1.
- „Alle gelben F2-Erbsen sind mischerbig.“ Ein Drittel ist reinerbig (GG), zwei Drittel sind mischerbig (Gg).
- „Von vier Nachkommen ist genau einer grün.“ 3 : 1 ist eine Wahrscheinlichkeit. In einer Hülse mit vier Erbsen können auch alle gelb oder zwei grün sein.
Passt das noch zu 3 : 1? Der Chi-Quadrat-Test
Echte Zählungen treffen ein Verhältnis nie genau. Wie groß darf die Abweichung sein, bevor man an der Hypothese zweifeln muss? Das beantwortet der Chi-Quadrat-Test (χ²-Test). Man vergleicht die beobachteten Anzahlen (B) mit den erwarteten (E) und summiert über alle Klassen:
χ² = Σ (B − E)² : E
Beispiel Mendel: Bei 8023 Samen erwartet man nach 3 : 1 genau 6017,25 gelbe und 2005,75 grüne. Beobachtet wurden 6022 und 2001, also jeweils eine Abweichung von 4,75. Damit ist χ² = 4,75² : 6017,25 + 4,75² : 2005,75 ≈ 0,004 + 0,011 = 0,015.
Diesen Wert vergleicht man mit einem kritischen Wert aus einer Tabelle. Er hängt von der Zahl der Freiheitsgrade ab (Zahl der Klassen minus 1, hier 2 − 1 = 1) und von der gewählten Irrtumswahrscheinlichkeit, meist 5 %. Für einen Freiheitsgrad liegt er bei 3,84. Ist χ² kleiner, weicht das Ergebnis nicht signifikant von der Erwartung ab. Mendels 0,015 liegt weit darunter – die Daten passen sehr gut zu 3 : 1.
Der Test funktioniert auch mit mehr Klassen. Bei Mendels Versuch mit zwei Merkmalen (Unabhängigkeitsregel) erwartet man bei 556 Samen nach 9 : 3 : 3 : 1 die Werte 312,75; 104,25; 104,25 und 34,75. Beobachtet wurden 315, 101, 108 und 32. Daraus ergibt sich χ² ≈ 0,47. Bei vier Klassen gibt es drei Freiheitsgrade, der kritische Wert liegt dann bei 7,81 – auch hier passt die Beobachtung gut zur Erwartung.
Wichtig zur Deutung: Der Test kann eine Hypothese nicht beweisen. Er zeigt nur, ob die Abweichung so groß ist, dass Zufall als Erklärung unwahrscheinlich wird. Ein sehr kleiner χ²-Wert bei vielen Versuchen kann sogar Fragen aufwerfen: Genau das bemerkte der Statistiker Ronald Fisher 1936 bei Mendels Daten insgesamt (mehr dazu bei Wer war Mendel?).
Bei kleinen Stichproben ist Vorsicht geboten: Erwartet man in einer Klasse weniger als etwa fünf Fälle, ist der Test unzuverlässig. Dann muss man mehr zählen.
Probier es aus: das 3:1 selbst ernten
Kreuze zwei mischerbige Pflanzen (Gg × Gg) und ernte 10, 100 und 1000 Erbsen. Wie nah kommst du an 3 : 1?
Vertiefen: zwei Kapitel zur Spaltungsregel
Fachbegriffe
- Spaltungsregel
- 2. Mendelsche Regel: Die F2 spaltet in festen Zahlenverhältnissen auf.
- F2-Generation
- Nachkommen aus F1 × F1 oder aus Selbstbestäubung der F1.
- Genotyp-Verhältnis
- Verhältnis der Allelkombinationen, bei Gg × Gg 1 : 2 : 1.
- Phänotyp-Verhältnis
- Verhältnis der Erscheinungsbilder, dominant-rezessiv 3 : 1.
- Segregation
- Trennung der beiden Allele eines Gens bei der Keimzellbildung.
- Chi-Quadrat-Test
- Statistischer Test, ob beobachtete Zahlen zu einem erwarteten Verhältnis passen.
Aufgaben
- AFB IFormuliere die Spaltungsregel und nenne das Genotyp- und das Phänotyp-Verhältnis bei dominant-rezessiver Vererbung.
Lösung anzeigen
Kreuzt man die mischerbigen F1-Nachkommen untereinander, treten in der F2 die Merkmale der Eltern in festen Zahlenverhältnissen wieder auf. Genotypen 1 : 2 : 1, Phänotypen 3 : 1. - AFB IIWerte die Tabelle aus: Welches Merkmal weicht am stärksten von 3 : 1 ab, welches am wenigsten? Erkläre die Abweichungen.
Lösung anzeigen
Am stärksten: Farbe der unreifen Hülse (2,82 : 1, nur 580 Pflanzen). Am wenigsten: Samenfarbe (3,01 : 1, 8023 Samen). Abweichungen entstehen durch den Zufall bei der Kombination der Keimzellen. Je kleiner die Stichprobe, desto größer sind sie meist. - AFB IIRosa blühende Wunderblumen (RW) werden untereinander gekreuzt. Gib mit einem Punnett-Quadrat die F2 an und vergleiche mit einem dominant-rezessiven Erbgang.
Lösung anzeigen
Keimzellen R und W; F2: RR (rot), RW, RW (rosa), WW (weiß) – 1 : 2 : 1 bei Genotyp und Phänotyp. Beim dominant-rezessiven Erbgang sehen RR und Rr gleich aus, deshalb 3 : 1 im Phänotyp. - AFB IIErläutere, an welcher Stelle der Meiose die Spaltung der Allele G und g stattfindet.
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G und g liegen auf homologen Chromosomen. In der Anaphase I werden die homologen Chromosomen getrennt, jede Zelle erhält nur eines. Nach der Meiose II enthält jede Keimzelle entweder G oder g – je zur Hälfte. - AFB IIIEin Schüler zählt bei einer F2 nur 20 Erbsen: 12 gelbe und 8 grüne. Er meint, die Spaltungsregel sei damit widerlegt. Beurteile seine Aussage mithilfe des Chi-Quadrat-Tests.
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Erwartet: 15 gelb, 5 grün. χ² = 3² : 15 + 3² : 5 = 0,6 + 1,8 = 2,4. Das ist kleiner als der kritische Wert 3,84 (1 Freiheitsgrad, 5 %). Die Abweichung ist nicht signifikant und kann durch Zufall entstanden sein. Die Regel ist nicht widerlegt. Außerdem ist die Stichprobe sehr klein (erwartete 5 grüne liegen an der Grenze der Anwendbarkeit) – er sollte mehr Samen zählen.
Weiterlernen
Quellen & Stand
- Mendel, G.: Versuche über Pflanzen-Hybriden (1866), Abschnitte 5 und 6. MendelWeb: Originaltext.
- Armstead, I. u. a.: Cross-Species Identification of Mendel’s I Locus. Science 315 (2007), S. 73. doi:10.1126/science.1132912
- NHGRI Talking Glossary: Mendelian Inheritance.
- Campbell Biologie, 11. Auflage, Pearson 2019, Kapitel 14 (Mendel und das Genkonzept).
Stand: Oktober 2026. Fachlich überarbeitet für Klasse 9–13.