3 : 1 und 1 : 2 : 1 – Spaltungsverhältnisse verstehen

Vertiefung zum ThemaSpaltungsregel

Drei zu eins: Diese Zahl steht in jedem Biologiebuch. Doch was sagt ein Spaltungsverhältnis genau aus, wie rechnest du damit, und warum kommt im Versuch fast nie exakt 3 : 1 heraus? Hier lernst du, Verhältnisse zu lesen, umzurechnen und zu deuten, auch wenn sie einmal 2 : 1 lauten.

Einfach erklärt

Diese Seite vertieft das Thema Spaltungsregel. Ein Spaltungsverhältnis zeigt: Wie verteilen sich die Nachkommen auf die Merkmale? Ein Beispiel ist 3 : 1. Das heißt: Auf drei gelbe Erbsen kommt im Mittel eine grüne.

Zum Rechnen zählst du zuerst die Teile. 3 : 1 hat vier Teile. Ein Teil ist also ein Viertel. Grün sind deshalb 25 Prozent, nicht ein Drittel. Bei 480 Samen erwartest du 360 gelbe und 120 grüne. Beim Aussehen gilt 3 : 1. Bei den Erbanlagen gilt 1 : 2 : 1. Der Grund: GG und Gg sehen beide gelb aus.

3 : 1 ist ein Erwartungswert. Das ist der Wert im Mittel von vielen Versuchen. Echte Zahlen weichen fast immer etwas ab. Das ist Zufall. Bei wenigen Nachkommen sind die Abweichungen groß. Bei vielen Nachkommen werden sie klein. Mendel zählt deshalb sehr viele Samen. Er kommt auf 6022 gelbe und 2001 grüne.

Merke: 3 : 1 heißt: Jede vierte Erbse ist im Mittel grün.

Was ein Spaltungsverhältnis angibt

Ein Verhältnis vergleicht Anzahlen miteinander. 3 : 1 heißt: Auf drei Nachkommen mit dem dominanten Merkmal kommt im Mittel einer mit dem rezessiven. Die Spaltungsregel, also die 2. Mendelsche Regel, sagt solche Verhältnisse für die F2-Generation voraus, die Nachkommen mischerbiger F1-Eltern. Um mit diesen Zahlen zu arbeiten, musst du sie in Anteile und erwartete Anzahlen umrechnen können. Das gelingt in vier Schritten:

1. Teile zählenAddiere die Zahlen des Verhältnisses. Bei 3 : 1 sind es 4 Teile, bei 1 : 2 : 1 ebenfalls 4, bei 9 : 3 : 3 : 1 sind es 16.
2. Anteile bildenTeile jede Zahl durch die Summe der Teile. Aus 3 : 1 werden 3/4 = 75 % und 1/4 = 25 %, aus 1 : 2 : 1 werden 25 %, 50 % und 25 %.
3. Erwartete Anzahl berechnenMultipliziere jeden Anteil mit der Gesamtzahl der Nachkommen. Bei 480 Samen erwartest du nach 3 : 1 genau 360 dominante und 120 rezessive.
4. Beobachtetes Verhältnis angebenTeile alle gezählten Werte durch den kleinsten. Aus 355 gelben und 123 grünen Samen wird so 2,89 : 1.

Ein häufiger Rechenfehler steckt schon im ersten Schritt: 3 : 1 bedeutet nicht, dass ein Drittel der Nachkommen das rezessive Merkmal zeigt, sondern ein Viertel. Das Verhältnis vergleicht zwei Gruppen miteinander, der Anteil dagegen eine Gruppe mit allen Nachkommen zusammen.

Spaltungsregel einfach erklärt: Phänotyp- oder Genotypverhältnis?

Ob du 3 : 1 oder 1 : 2 : 1 angeben musst, hängt davon ab, was gezählt wird. Das Phänotypverhältnis zählt Erscheinungsbilder, also das, was man sieht, zum Beispiel gelbe und grüne Erbsen. Das Genotypverhältnis zählt Allelkombinationen: AA, Aa und aa. Beim dominant-rezessiven Erbgang sehen AA und Aa gleich aus. Die Phänotypen fassen deshalb zwei Genotypklassen zusammen: 1 + 2 = 3 dominante zu 1 rezessiven. Beim intermediären Erbgang hat jeder Genotyp ein eigenes Aussehen, Phänotyp- und Genotypverhältnis sind dann gleich. Herleiten lassen sich alle diese Verhältnisse mit einem Punnett-Quadrat.

Kreuzung	Genotypen	Phänotypen dominant-rezessiv	Phänotypen intermediär
AA × aa	alle Aa	alle dominant	alle Mischform
Aa × Aa	1 AA : 2 Aa : 1 aa	3 : 1	1 : 2 : 1
Aa × aa	1 Aa : 1 aa	1 : 1	1 : 1
AA × Aa	1 AA : 1 Aa	alle dominant	1 : 1

Rückwärts gedacht: Was verrät ein Verhältnis über die Eltern?

In Klausuren ist oft der umgekehrte Weg gefragt: Du kennst die Nachkommen und sollst auf die Eltern schließen. Bei einem Gen mit zwei Allelen helfen diese Faustregeln:

• 3 : 1 – beide Eltern sind mischerbig (Aa × Aa).
• 1 : 1 – ein Elternteil ist mischerbig, der andere reinerbig rezessiv (Aa × aa). Genau das nutzt die Rückkreuzung, um einen unbekannten Genotyp zu testen.
• Keine Aufspaltung, alle dominant – mindestens ein Elternteil ist reinerbig dominant (AA).
• 1 : 2 : 1 bei den Phänotypen – intermediärer Erbgang, beide Eltern mischerbig.

Verfolgt man zwei Merkmale, die unabhängig voneinander vererbt werden, multiplizieren sich die Anteile. Aus zweimal 3 : 1 wird 9 : 3 : 3 : 1, denn 3/4 · 3/4 = 9/16. Wie das zustande kommt, erklärt die Unabhängigkeitsregel.

Erwartungswert und Zufall: Warum kleine Zahlen schwanken

Welches Allel eine Keimzelle erhält und welche Keimzellen sich bei der Befruchtung treffen, entscheidet der Zufall. Für jeden einzelnen Nachkommen zweier mischerbiger Eltern beträgt die Wahrscheinlichkeit für das rezessive Merkmal 1/4, ganz gleich, wie seine Geschwister aussehen. Das Verhältnis 3 : 1 ist deshalb ein Erwartungswert: der Wert, um den die Ergebnisse vieler Versuche streuen.

Wie stark sie streuen, zeigt Abb. 1. Bei nur vier Nachkommen kommt genau 3 : 1 lediglich in 42 % der Fälle heraus. In 32 % der Fälle zeigt keiner das rezessive Merkmal, in rund 5 % sind es sogar drei oder vier. Mit wachsender Zahl wird der Bereich, in dem die Ergebnisse üblicherweise liegen, immer enger. Bei 20 Erbsen sind 2 bis 9 grüne völlig normal, bei 1000 Erbsen liegt der Anteil grüner fast immer zwischen 22 und 28 %.

Daraus folgt eine wichtige Regel für die Auswertung: Eine Abweichung vom erwarteten Verhältnis ist bei kleinen Stichproben kein Widerspruch zur Spaltungsregel. Ob eine Abweichung noch zum Zufall passt, prüft man in der Oberstufe mit dem Chi-Quadrat-Test, den die Seite zur 2. Mendelschen Regel an Mendels Daten vorrechnet. Selbst ausprobieren kannst du es im Kreuzungslabor: Ernte dort 10, 100 und 1000 Erbsen und vergleiche, wie nah du jeweils an 3 : 1 herankommst.

Mendels Zahlen: Einzelne Pflanzen streuen, die Summe nicht

Mendel kannte dieses Problem genau. In seiner Arbeit von 1866 listete er die Ergebnisse der ersten zehn Pflanzen seines Versuchs zur Samenfarbe einzeln auf. Jede dieser Pflanzen war eine mischerbige F1-Pflanze, die sich selbst bestäubt hatte. Die Samen in ihren Hülsen gehören also zur F2.

Pflanze	gelbe Samen	grüne Samen	Verhältnis
1	25	11	2,27 : 1
2	32	7	4,57 : 1
3	14	5	2,80 : 1
4	70	27	2,59 : 1
5	24	13	1,85 : 1
6	20	6	3,33 : 1
7	32	13	2,46 : 1
8	44	9	4,89 : 1
9	50	14	3,57 : 1
10	44	18	2,44 : 1
Summe	355	123	2,89 : 1

Die einzelnen Pflanzen schwanken zwischen 1,85 : 1 und 4,89 : 1. Mendel nannte außerdem Extremfälle: Eine Pflanze trug 32 gelbe und nur einen grünen Samen, eine andere 20 gelbe und 19 grüne. Im Versuch zur Samenform zählte er an einer Pflanze 43 runde und nur 2 kantige Samen, an einer anderen 14 runde und 15 kantige. Erst die Summe vieler Pflanzen nähert sich dem erwarteten Wert: Über alle 258 Pflanzen kam Mendel bei der Samenfarbe auf 6022 gelbe und 2001 grüne Samen, also 3,01 : 1.

Mendel zog daraus selbst den Schluss, auf den es bei jedem Spaltungsverhältnis ankommt: Die wahren Verhältniszahlen lassen sich nur als Mittelwert aus möglichst vielen Einzelwerten bestimmen. Je mehr Werte man zusammenfasst, desto stärker gleicht sich der Zufall aus.

Vertiefung Oberstufe: Wenn das Verhältnis 2 : 1 lautet – Letalfaktoren und andere Abweichungen

Der französische Biologe Lucien Cuénot untersuchte 1905 die Fellfarbe von Mäusen. Kreuzte er gelbe Mäuse mit grauen Mäusen in Wildfarbe, erhielt er gelbe und graue Junge im Verhältnis 1 : 1. Gelb ist also dominant, und die gelben Tiere waren mischerbig. Kreuzte er gelbe Mäuse untereinander, erwartete er nach Mendel 3 gelb : 1 grau. Er fand aber stets etwa 2 gelb : 1 grau, und nie eine reinerbig gelbe Maus. William Castle und Clarence Little zeigten 1910, dass ein Viertel der Nachkommen solcher Kreuzungen schon während der Embryonalentwicklung stirbt.

Die Erklärung: Das Gelb-Allel, vereinfacht Y, ist für die Fellfarbe dominant, wirkt aber in doppelter Dosis tödlich. Solche Allele heißen Letalfaktoren. Aus dem erwarteten 1 YY : 2 Yy : 1 yy fällt die Klasse YY weg, übrig bleiben 2 Yy (gelb) : 1 yy (grau). Alle überlebenden gelben Mäuse sind mischerbig, deshalb lässt sich eine reinerbig gelbe Linie gar nicht züchten. Für die Fellfarbe ist Y dominant, für die Sterblichkeit rezessiv, denn erst zwei Kopien führen zum Tod. Ein ähnliches Muster zeigt die Manx-Katze: Kreuzt man zwei schwanzlose Manx-Katzen, ist etwa ein Drittel der überlebenden Jungen normal geschwänzt, zwei Drittel sind schwanzlos oder kurzschwänzig. Reinerbige Tiere sterben vor oder um die Geburt.

2 : 1 ist nicht die einzige Abweichung von 3 : 1. Weitere Ursachen sind etwa ein Gen auf dem X-Chromosom, bei dem Söhne und Töchter verschieden aufspalten, oder zwei Gene, die gemeinsam an einem Merkmal wirken. Dann kann aus 9 : 3 : 3 : 1 zum Beispiel 9 : 7 oder 15 : 1 werden. Für die Auswertung gilt: Weicht ein Verhältnis auch bei großen Zahlen deutlich und reproduzierbar ab, steckt meist eine biologische Ursache dahinter, die man mit weiteren Kreuzungen aufklären kann.

Fachbegriffe

Spaltungsverhältnis

Zahlenverhältnis, in dem sich die Nachkommen einer Kreuzung auf Merkmalsklassen verteilen, etwa 3 : 1.

Phänotypverhältnis

Verhältnis der Erscheinungsbilder; bei Aa × Aa und dominant-rezessivem Erbgang 3 : 1.

Genotypverhältnis

Verhältnis der Allelkombinationen; bei Aa × Aa 1 AA : 2 Aa : 1 aa.

Erwartungswert

Wert, der sich im Mittel vieler Versuche ergibt; einzelne Ergebnisse streuen darum.

Stichprobe

Die tatsächlich gezählten Nachkommen. Je größer sie ist, desto geringer ist meist die zufällige Abweichung.

Letalfaktor

Allel, das in bestimmter Kombination, meist reinerbig, zum Tod führt und so Spaltungsverhältnisse verändert.

Weiterlernen