Knöllchenbakterien: Symbiose mit Hülsenfrüchtlern

Vertiefung zum ThemaStickstofffixierung

Zieh im Frühsommer eine Erbse oder ein Kleeblatt vorsichtig mitsamt Wurzel aus der Erde: Du findest kleine, rundliche Verdickungen. Darin arbeiten Knöllchenbakterien, die Luftstickstoff in Dünger verwandeln. Wie Pflanze und Bakterium sich finden, wie sie sich verständigen und was Landwirte daraus machen, ist ein Klassiker in Klausuren zur Symbiose.

Einfach erklärt

Diese Seite vertieft das Thema Stickstofffixierung. An den Wurzeln von Erbsen und Klee sitzen kleine Knöllchen. Darin leben Knöllchenbakterien. Sie verwandeln Stickstoff aus der Luft in Dünger für die Pflanze. Dafür bekommen sie Zucker von der Pflanze. Das ist eine Symbiose, also ein Zusammenleben zum gegenseitigen Nutzen.

Pflanze und Bakterien finden sich über chemische Signale. Die Wurzel gibt Lockstoffe ab. Passende Bakterien antworten mit eigenen Signalen. Dann krümmt sich ein Wurzelhaar und lässt die Bakterien hinein. Die Wurzel bildet ein Knöllchen. Ein aktives Knöllchen ist innen rot.

Landwirte nutzen das in der Fruchtfolge. Nach Klee oder Erbsen braucht Weizen weniger Dünger. Für Soja fehlt in Europa der passende Partner im Boden. Man mischt die Bakterien deshalb vor der Aussaat zum Saatgut. Viel Dünger im Boden bremst die Bildung von Knöllchen.

Merke: Knöllchenbakterien liefern der Pflanze Stickstoff, und die Pflanze liefert ihnen Zucker.

Was sind Knöllchenbakterien?

Unter dem Namen Knöllchenbakterien oder Rhizobien fasst man verschiedene Bodenbakterien zusammen, die mit Hülsenfrüchtlern (Leguminosen) Wurzelknöllchen bilden können. Sie gehören nicht zu einer einzigen Gattung, sondern zu mehreren, etwa Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium (auch Ensifer genannt) und Mesorhizobium. Es sind kleine, stäbchenförmige, gramnegative Bakterien, die auch ohne Pflanze im Boden überleben. Luftstickstoff binden sie aber praktisch nur, wenn sie in einem Knöllchen leben.

Nicht jedes Rhizobium passt zu jeder Pflanze. Diese Wirtsspezifität ist für die Praxis wichtig: Wer eine Kultur anbaut, deren Partner im Boden fehlt, bekommt keine Knöllchen.

Wirtspflanze	Typischer Partner	Form der Knöllchen
Erbse, Ackerbohne, Linse, Wicke	Rhizobium leguminosarum	länglich, wachsen weiter
Rotklee, Weißklee	Rhizobium leguminosarum (andere Varietät)	länglich, wachsen weiter
Luzerne	Sinorhizobium meliloti	länglich, wachsen weiter
Gartenbohne	Rhizobium-Arten, z. B. R. etli	rund, begrenztes Wachstum
Sojabohne	Bradyrhizobium japonicum	rund, begrenztes Wachstum

Wie Knöllchenbakterien in die Wurzel gelangen

Die Symbiose beginnt mit einem chemischen Dialog. Die Wurzel gibt Flavonoide in den Boden ab, das sind kleine Pflanzenstoffe, die je nach Art verschieden aufgebaut sind. Bei der Luzerne ist es zum Beispiel Luteolin, bei der Sojabohne sind es Genistein und Daidzein. Passt das Flavonoid zum Bakterium, bindet es an ein Regulatorprotein namens NodD. Dieses schaltet die nod-Gene (von englisch nodulation, Knöllchenbildung) an.

Die Produkte der nod-Gene stellen die Antwort her: Nod-Faktoren. Ihr Grundgerüst besteht aus drei bis fünf Zuckerbausteinen, wie sie auch im Chitin vorkommen, und einer Fettsäurekette. Jede Bakterienart hängt eigene Seitengruppen an. Die Wurzel erkennt diese Muster mit Rezeptoren in der Zellmembran ihrer Wurzelhaare. Nur der passende Nod-Faktor löst die nächsten Schritte aus. So erklärt sich die Wirtsspezifität auf molekularer Ebene.

1. Wurzelhaar krümmt sichKurz nach dem Kontakt mit Nod-Faktoren verformt sich die Spitze eines Wurzelhaars hakenförmig und schließt einige Bakterien ein, die sich dort vermehren.
2. Infektionsschlauch wächstDie Pflanzenzelle bildet einen schmalen Schlauch aus Zellwandmaterial nach innen. Durch ihn wandern die Bakterien in die Wurzelrinde.
3. Rindenzellen teilen sichGleichzeitig beginnen Zellen der inneren Wurzelrinde, sich zu teilen. Aus ihnen entsteht das Knöllchengewebe.
4. Bakterien werden aufgenommenAm Ende des Schlauchs gelangen die Bakterien in die Pflanzenzellen, bleiben aber von einer Membran der Pflanze umhüllt. Sie wandeln sich zu Bakteroiden um.

Der Grundablauf ist bei allen Hülsenfrüchtlern ähnlich, die Form der Knöllchen nicht. Bei Erbse, Klee und Luzerne bleibt an der Spitze des Knöllchens ein teilungsfähiges Gewebe aktiv, die Knöllchen werden länglich und wachsen den ganzen Sommer weiter. Bei Sojabohne und Gartenbohne hört die Zellteilung früh auf, die Knöllchen bleiben rund. Wie die Stickstofffixierung in die Stoffkreisläufe der Natur eingebettet ist, zeigt die Seite Der Stickstoffkreislauf einfach erklärt.

Arbeitsteilung im Knöllchen

Ein Bakteroid ist ein umgewandeltes Rhizobium: oft größer und anders geformt als im Boden, mit stark veränderter Genaktivität. Seine wichtigste Aufgabe übernimmt das Enzym Nitrogenase. Die Gesamtgleichung zeigt, wie aufwendig die Reaktion ist:

N₂ + 8 H⁺ + 8 e⁻ + 16 ATP → 2 NH₃ + H₂ + 16 ADP + 16 Pᵢ

Das ATP gewinnt der Bakteroid durch Zellatmung. Die Bausteine dafür liefert die Pflanze: Aus dem Zucker der Fotosynthese bildet sie kleine organische Säuren wie Malat und gibt sie an die Bakteroide ab. Im Gegenzug erhält sie den fixierten Stickstoff als Ammoniak bzw. Ammonium und baut ihn rasch in Aminosäuren wie Glutamin ein. Ein Teil der Fotosyntheseleistung der Pflanze fließt so in die Knöllchen.

Damit der Tausch funktioniert, steuert die Pflanze auch die Sauerstoffversorgung. Das Gen für das sauerstoffbindende Leghämoglobin liegt im Erbgut der Pflanze, gebildet wird das Protein in den infizierten Knöllchenzellen. Wie es die Nitrogenase vor Sauerstoff schützt, erklärt die Hauptseite zur biologischen Stickstofffixierung. Für dich als Beobachter ist es ein nützliches Signal: Ein aktives Knöllchen ist innen rot bis rosa, ein noch nicht aktives weißlich, ein abgestorbenes grünlich-braun.

Knöllchenbakterien in der Landwirtschaft

Wie viel Stickstoff die Symbiose liefert, hängt von Pflanzenart, Ertrag und Boden ab. Ein Merkblatt sächsischer Landesbehörden (Stand 2026) nennt als Durchschnitt für Körnerleguminosen in Deutschland: Ackerbohne rund 180 kg Stickstoff pro Hektar bei einem Ertrag von 30 Dezitonnen, Sojabohne 140 kg, Körnererbse 125 kg. Kleegras, das als Futter angebaut wird, bindet noch mehr. Zum Vergleich: Für Winterweizen mit 8 Tonnen Ertrag pro Hektar setzt die Düngeverordnung einen Stickstoffbedarf von 230 kg pro Hektar an; abgezogen wird, was der Boden schon enthält.

Eine Regel ist dabei wichtig: Je mehr Nitrat schon im Boden ist, desto weniger Stickstoff fixieren die Leguminosen. Die Pflanze spart sich die teure Symbiose, wenn Stickstoff billig zu haben ist. Wer Erbsen oder Bohnen düngt, verschenkt also einen Teil ihres Vorteils.

• Fruchtfolge: Nach Klee, Ackerbohne oder Erbse bleiben Wurzeln, Knöllchen und Pflanzenreste mit Stickstoff im Boden. Die Folgekultur, oft Weizen, braucht dann weniger Dünger. Fachleute sprechen vom Vorfruchtwert.
• Gründüngung: Leguminosen wie Wicken, Klee oder Lupinen werden als Zwischenfrucht gesät und nicht geerntet, sondern in den Boden eingearbeitet. Mikroorganismen zersetzen sie und setzen den Stickstoff frei.
• Impfung: Fehlt der passende Partner im Boden, bringt man ihn mit. Das gilt vor allem für die Sojabohne: Ihr Partner Bradyrhizobium japonicum kommt in europäischen Böden natürlicherweise nicht vor. Das Saatgut wird deshalb kurz vor der Aussaat mit einem Präparat aus lebenden Bakterien vermischt. Der Sojaförderring berichtet aus Versuchen von 18 bis 33 Prozent Mehrertrag durch eine solche Impfung.

Vertiefung Oberstufe: Wie die Pflanze ihre Partner kontrolliert

Eine Symbiose ist kein Selbstläufer. Aus Sicht der Evolution ist sie sogar erklärungsbedürftig: Ein Rhizobium, das im Knöllchen keinen Stickstoff fixiert, spart Energie und könnte sich stärker vermehren als ein „ehrlicher“ Partner. Warum setzen sich solche Betrüger nicht durch? Ein Teil der Antwort sind Sanktionen der Wirtspflanze. In Versuchen mit Sojabohnen verhinderten Forschende in einzelnen Knöllchen die Stickstofffixierung, indem sie die Luft durch ein stickstofffreies Gasgemisch ersetzten. Die betroffenen Knöllchen erhielten offenbar weniger Sauerstoff, und die Bakterien darin vermehrten sich nur etwa halb so stark (Kiers u. a., Nature 2003). Die Pflanze belohnt also Leistung.

Außerdem begrenzt die Pflanze die Zahl ihrer Knöllchen. Bei dieser Autoregulation senden junge Knöllchen Signalpeptide über die Leitbündel in den Spross. Dort erkennt sie ein Rezeptor, und ein Rücksignal hemmt die Bildung weiterer Knöllchen. Mutanten ohne funktionierenden Rezeptor bilden ein Vielfaches an Knöllchen und wachsen dadurch oft schlechter. Auch Nitrat im Boden greift in diese Steuerung ein.

Bei einer Gruppe von Hülsenfrüchtlern, zu der Erbse, Klee und Luzerne gehören, geht die Kontrolle noch weiter. Die Pflanze bildet im Knöllchen zahlreiche kleine, cysteinreiche Peptide, die NCR-Peptide. Sie verändern die Bakterien endgültig: Die Bakteroide werden größer, vervielfachen ihr Erbgut und können sich nicht mehr teilen. Man spricht von terminaler Differenzierung. Bei der Sojabohne gibt es diese Peptide nicht, ihre Bakteroide bleiben teilungsfähig. Welche Strategie für die Pflanze vorteilhafter ist, wird noch erforscht.

Die Symbiose zeigt damit ein allgemeines Prinzip: Kooperation zwischen Arten bleibt stabil, wenn der Wirt die Leistung seiner Partner überprüfen und Abweichler benachteiligen kann.

Fachbegriffe

Rhizobien

Sammelbegriff für Bodenbakterien mehrerer Gattungen, die mit Hülsenfrüchtlern Wurzelknöllchen bilden.

Flavonoide

Pflanzliche Signalstoffe, die die Wurzel abgibt und die bei passenden Rhizobien die nod-Gene einschalten.

Nod-Faktor

Signalmolekül der Rhizobien aus Chitin-Bausteinen und einer Fettsäure; löst die Knöllchenbildung aus.

Infektionsschlauch

Von der Pflanze gebildeter Kanal, durch den die Bakterien vom Wurzelhaar in die Wurzelrinde gelangen.

Bakteroid

Umgewandeltes Rhizobium in einer Knöllchenzelle, das Luftstickstoff fixiert.

Impfung (Inokulation)

Behandlung von Saatgut mit lebenden Knöllchenbakterien, wenn der passende Partner im Boden fehlt.

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