Selektionsformen: stabilisierend, gerichtet, aufspaltend
Vertiefung zum ThemaEvolutionsfaktoren
Neugeborene mit mittlerem Gewicht hatten früher die besten Überlebenschancen. Auf einer Galápagos-Insel überlebten in einer Dürre vor allem Finken mit großen Schnäbeln. Und in Afrika lebt ein Fink mit kleinen oder großen Schnäbeln, aber kaum welchen dazwischen. Drei Beispiele, drei Selektionsformen – und überall dasselbe Prinzip.
Kurz gesagt
Die Selektionsformen beschreiben, wie Selektion die Verteilung eines Merkmals in einer Population verändert. Stabilisierende Selektion bevorzugt mittlere Ausprägungen, die Variation nimmt ab. Gerichtete Selektion bevorzugt ein Extrem, der Mittelwert verschiebt sich. Disruptive (aufspaltende) Selektion bevorzugt beide Extreme, es entstehen zwei Gipfel. Welche Form wirkt, hängt von der Umwelt ab – und die kann sich ändern.
Das lernst du hier
- die drei Selektionsformen beschreiben und an Verteilungskurven erkennen,
- belegte Beispiele vom Geburtsgewicht bis zu den Darwinfinken erklären,
- abiotische und biotische Selektionsfaktoren unterscheiden und die sexuelle Selektion einordnen,
- Aussagen über Selektion beim Menschen beurteilen.
Die drei Selektionsformen im Überblick
Viele Merkmale wie Körpergröße, Gewicht oder Schnabelgröße kommen nicht in zwei Varianten vor, sondern in fließenden Übergängen. Trägt man auf, wie häufig jede Ausprägung ist, ergibt sich meist eine Glockenkurve: Mittlere Werte sind häufig, extreme selten. Selektion setzt an diesen Phänotypen an. Entscheidend ist, welche Ausprägungen den größten Fortpflanzungserfolg haben. Daraus ergeben sich drei Grundmuster (Abb. 1).
| Selektionsform | bevorzugt | Mittelwert | Variation | belegtes Beispiel |
|---|---|---|---|---|
| stabilisierend | mittlere Werte | bleibt gleich | nimmt ab | Geburtsgewicht beim Menschen |
| gerichtet (transformierend) | ein Extrem | verschiebt sich | bleibt ähnlich oder nimmt ab | Schnabelgröße der Darwinfinken, Birkenspanner |
| disruptiv (aufspaltend) | beide Extreme | kann gleich bleiben | nimmt zu, zwei Gipfel | Schnabelgröße bei Pyrenestes ostrinus |
Nicht jede Verschiebung im Genpool geht auf Selektion zurück. In kleinen Populationen kann auch der Zufall Allele häufig oder selten machen, wie beim Flaschenhalseffekt und Gründereffekt. Selektion erkennst du daran, dass bestimmte Phänotypen systematisch mehr Nachkommen haben als andere.
Stabilisierende Selektion: Das Mittelmaß gewinnt
Ist eine Population gut an eine gleichbleibende Umwelt angepasst, sind Abweichungen vom Mittelwert meist von Nachteil. Stabilisierende Selektion sortiert die Extreme aus und hält das Merkmal über viele Generationen konstant. Das wirkt unspektakulär – aber genau deshalb sehen viele Arten über lange Zeit kaum verändert aus.
Ein klassisches Beispiel stammt vom Menschen. Die britischen Forscher M. N. Karn und L. S. Penrose werteten 1951 Tausende Geburten in London aus. Am höchsten war die Überlebensrate bei Kindern mit mittlerem Geburtsgewicht. Sehr leichte Neugeborene, deren Organe oft noch nicht ausgereift waren, und sehr schwere, bei denen die Geburt häufiger zu Komplikationen führte, starben deutlich häufiger.
Heute überleben in Ländern mit guter medizinischer Versorgung auch viele sehr kleine Frühgeborene, und große Kinder können per Kaiserschnitt sicher zur Welt kommen. Dieser Selektionsdruck ist dort also viel schwächer als damals. Das Beispiel zeigt: Selektion hängt immer von der Umwelt ab, und zur Umwelt des Menschen gehört auch die Medizin.
Gerichtete Selektion: Darwinfinken in der Dürre
Ändert sich die Umwelt, kann plötzlich ein Extrem im Vorteil sein. Dann verschiebt sich der Mittelwert von Generation zu Generation in eine Richtung. Das Forscherpaar Peter und Rosemary Grant hat das seit 1973 auf der kleinen Galápagos-Insel Daphne Major beobachtet.
- 1977: DürreKleine, weiche Samen wurden knapp, übrig blieben vor allem große, harte Samen. Von den Mittelgrundfinken (Geospiza fortis) überlebten vor allem große Vögel mit großen Schnäbeln, die diese Samen knacken konnten (Boag und Grant, 1981).
- Danach: größere SchnäbelWeil die Schnabelgröße zu einem großen Teil erblich ist, hatten auch die Nachkommen der Überlebenden im Durchschnitt größere Schnäbel. Die gemessene Selektionsstärke war die höchste, die bis dahin für eine Wirbeltierpopulation bestimmt worden war.
- Ab den 1980er-Jahren: neue KonkurrenzDer Großgrundfink (G. magnirostris) siedelte sich auf der Insel an. Er frisst ebenfalls große, harte Samen.
- 22 Jahre später: kleinere SchnäbelIn einer erneuten Dürre plünderten beide Arten gemeinsam die Nahrungsvorräte. Jetzt waren Mittelgrundfinken mit kleineren Schnäbeln im Vorteil, die auf kleine Samen ausweichen konnten. Der Durchschnittsschnabel wurde kleiner (Grant und Grant, 2006).
Dieselbe Art, dieselbe Insel, entgegengesetzte Richtungen: Gerichtete Selektion folgt der Umwelt, sie verfolgt kein Ziel. Das bekannteste Lehrbuchbeispiel, den Birkenspanner, findest du ausführlich bei den Evolutionsfaktoren Mutation, Selektion, Gendrift und Migration. Im Evolutions-Simulator kannst du ihn als Modell laufen lassen. Auch Resistenzen sind gerichtete Selektion: Ein Wirkstoff tötet empfindliche Bakterien oder Pflanzen, resistente bleiben übrig – mehr dazu bei den Resistenzen gegen Herbizide.
Disruptive Selektion: zwei Schnäbel, zwei Nahrungsquellen
Seltener bevorzugt die Umwelt beide Extreme zugleich. Das bekannteste Beispiel ist ein afrikanischer Prachtfink, Pyrenestes ostrinus (englisch: Black-bellied Seedcracker). Bei ihm gibt es Vögel mit kleinem und mit großem Schnabel, unabhängig vom Geschlecht. Die Verteilung der Schnabelgrößen hat zwei Gipfel, mittlere Schnäbel sind selten.
Der Grund liegt in der Nahrung: Die beiden Formen fressen unterschiedlich harte Samen. Großschnäblige knacken harte Samen effizient, kleinschnäblige sind bei weicheren Samen geschickter. Ein mittlerer Schnabel wäre bei beiden Samensorten nur zweitbeste Wahl. Genetisch wird der Unterschied im Wesentlichen von einem einzigen Gen-Ort bestimmt; das Allel für den großen Schnabel ist dominant. Eine Genomstudie von 2018 fand die entscheidende Region in der Nähe des Wachstumsfaktor-Gens IGF1.
Spannend ist: Die beiden Formen paaren sich zufällig miteinander, unabhängig von der Schnabelgröße. Deshalb entstehen keine zwei Arten, die Gipfel bleiben Teil einer Population. Würden sich gleiche Formen bevorzugt miteinander paaren, könnte disruptive Selektion zur Artbildung beitragen. Wie solche Partnerwahl die Genotypen verschiebt, erklärt die Seite zur Panmixie.
Merke
Stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert und verringert die Variation. Gerichtete Selektion bevorzugt ein Extrem und verschiebt den Mittelwert. Disruptive Selektion bevorzugt beide Extreme und erzeugt zwei Gipfel. Selektion wirkt auf Phänotypen, verändert aber nur dann den Genpool, wenn die Unterschiede erblich sind.
Selektionsfaktoren und sexuelle Selektion
Was in einer Umwelt über den Fortpflanzungserfolg entscheidet, nennt man Selektionsfaktoren. Man unterscheidet zwei Gruppen:
| abiotische Selektionsfaktoren (unbelebt) | biotische Selektionsfaktoren (belebt) |
|---|---|
| Trockenheit, z. B. die Dürre auf Daphne Major | Fressfeinde, z. B. Vögel, die Birkenspanner fressen |
| Temperatur, Licht, Salzgehalt | Krankheitserreger, z. B. Malaria-Erreger beim Sichelzell-Allel |
| Gifte wie Antibiotika oder Herbizide | Konkurrenten, z. B. der Großgrundfink, Nahrungsangebot |
Ein besonderer biotischer Faktor sind die Sexualpartner. Bei der sexuellen Selektion entscheidet nicht das Überleben, sondern der Paarungserfolg. Männchen konkurrieren miteinander, etwa mit Geweihen, oder Weibchen wählen bestimmte Männchen aus. Ein berühmtes Experiment machte Malte Andersson mit Hahnschweifwidas (Euplectes progne), afrikanischen Vögeln, deren Männchen extrem lange Schwanzfedern tragen. Er kürzte bei einigen Männchen die Schwanzfedern und verlängerte sie bei anderen durch angeklebte Federstücke. Männchen mit verlängertem Schwanz hatten danach etwa doppelt so viele Nester mit Eiern oder Jungen in ihrem Revier wie Kontrollmännchen, solche mit gekürztem Schwanz nur etwa halb so viele (Andersson, 1982). Die Partnerwahl der Weibchen wirkt hier also als gerichtete Selektion zugunsten langer Schwänze.
Typische Fehler
- „Bei stabilisierender Selektion passiert nichts.“ Doch: In jeder Generation werden die Extreme aussortiert. Nur das Ergebnis, der gleichbleibende Mittelwert, wirkt unauffällig.
- „Die Finken bekamen größere Schnäbel, weil sie harte Samen fressen mussten.“ Kein Vogel verändert seinen Schnabel nach Bedarf. Die Unterschiede waren vorher da, und die Vögel mit passendem Schnabel hatten mehr Nachkommen.
- „Disruptive Selektion führt immer zu neuen Arten.“ Nur wenn sich die Formen bevorzugt untereinander paaren. Bei Pyrenestes ist das nicht der Fall.
- „Selektion verändert Individuen.“ Selektion verändert Populationen: Ein einzelnes Lebewesen behält seine Gene, nur die Häufigkeiten im Genpool verschieben sich.
Vertiefung Oberstufe: Wie stark reagiert eine Population? Die Züchtergleichung
Ob Selektion den Genpool verändert, hängt von zwei Größen ab. Die Selektionsdifferenz S gibt an, wie stark sich die Eltern der nächsten Generation vom Durchschnitt der Population unterscheiden. Die Heritabilität h² (Erblichkeit) gibt an, welcher Anteil der Unterschiede im Merkmal auf genetische Unterschiede zurückgeht; sie liegt zwischen 0 und 1. Die Antwort der Population, also die Verschiebung des Mittelwerts in der nächsten Generation, ist dann R = h² · S.
Ein Rechenbeispiel mit ausgedachten Zahlen: In einer Finkenpopulation beträgt die mittlere Schnabelhöhe 9,0 mm. Die Vögel, die eine Dürre überleben und brüten, haben im Mittel 9,5 mm. Also ist S = 0,5 mm. Bei einer Heritabilität von h² = 0,7 erwartet man R = 0,7 · 0,5 mm = 0,35 mm. Die Nachkommen sollten im Mittel 9,35 mm hohe Schnäbel haben.
Die Gleichung erklärt zwei wichtige Punkte. Erstens: Ist h² = 0, weil die Unterschiede nur durch die Umwelt entstehen, bewirkt selbst starke Selektion keine Evolution. Zweitens: Bei hoher Heritabilität reagiert eine Population schnell. Genau das zeigten die Darwinfinken: Die 2006 gemessene Veränderung der Schnabelgröße lag nahe an dem Wert, den man aus der hohen Erblichkeit der Schnabelgröße vorhergesagt hatte. Mit derselben Gleichung arbeiten Pflanzen- und Tierzüchter, daher der Name.
Fachbegriffe
- Stabilisierende Selektion
- Selektion, die mittlere Merkmalsausprägungen bevorzugt; die Variation nimmt ab.
- Gerichtete (transformierende) Selektion
- Selektion, die ein Extrem bevorzugt; der Mittelwert verschiebt sich.
- Disruptive (aufspaltende) Selektion
- Selektion, die beide Extreme bevorzugt; es entstehen zwei Gipfel.
- Selektionsfaktor
- Umweltfaktor, der den Fortpflanzungserfolg beeinflusst; abiotisch oder biotisch.
- Sexuelle Selektion
- Selektion durch unterschiedlichen Paarungserfolg, etwa durch Partnerwahl oder Konkurrenz.
- Heritabilität
- Anteil der Merkmalsunterschiede in einer Population, der genetisch bedingt ist.
Aufgaben
AFB I Wissen wiedergeben AFB II Anwenden AFB III Beurteilen
- AFB INenne die drei Selektionsformen und beschreibe, welche Phänotypen jeweils bevorzugt werden.
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Stabilisierende Selektion: mittlere Ausprägungen werden bevorzugt, Extreme benachteiligt. Gerichtete (transformierende) Selektion: ein Extrem wird bevorzugt, z. B. große Schnäbel. Disruptive (aufspaltende) Selektion: beide Extreme werden bevorzugt, mittlere Ausprägungen benachteiligt.
- AFB IIOrdne die Beispiele einer Selektionsform zu und begründe: (a) Darwinfinken in der Dürre 1977, (b) Geburtsgewicht vor der modernen Medizin, (c) Schnabelgrößen bei Pyrenestes, (d) Bakterien unter Antibiotika-Behandlung.
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(a) gerichtet: Vögel mit großen Schnäbeln überlebten besser, der Mittelwert stieg. (b) stabilisierend: Kinder mit mittlerem Gewicht überlebten am häufigsten. (c) disruptiv: kleine und große Schnäbel sind jeweils für eine Samensorte im Vorteil, mittlere sind benachteiligt. (d) gerichtet: Resistente Bakterien überleben, ihr Anteil steigt.
- AFB IIIn einer Population beträgt die mittlere Schnabelhöhe 10,2 mm, bei den brütenden Überlebenden einer Dürre 10,8 mm. Die Heritabilität beträgt 0,8. Berechne mit der Züchtergleichung die erwartete mittlere Schnabelhöhe der Nachkommen.
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S = 10,8 mm − 10,2 mm = 0,6 mm. R = h² · S = 0,8 · 0,6 mm = 0,48 mm. Erwarteter Mittelwert der Nachkommen: 10,2 mm + 0,48 mm = 10,68 mm, also rund 10,7 mm.
- AFB IIErkläre, warum bei den Mittelgrundfinken auf Daphne Major die Schnabelgröße erst zunahm und Jahrzehnte später abnahm.
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1977 gab es in der Dürre fast nur große, harte Samen; Vögel mit großen Schnäbeln konnten sie knacken und überlebten besser, deshalb nahm die mittlere Schnabelgröße zu. Später kam der Großgrundfink als Konkurrent hinzu, der ebenfalls große Samen frisst. In der nächsten Dürre waren deshalb Mittelgrundfinken mit kleineren Schnäbeln im Vorteil, die auf kleine Samen auswichen. Die Richtung der Selektion hängt also von der jeweiligen Umwelt ab, einschließlich der Konkurrenten.
- AFB IIBei Pyrenestes wirkt seit langer Zeit disruptive Selektion. Erläutere, warum trotzdem keine zwei getrennten Arten entstanden sind.
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Die beiden Formen paaren sich zufällig miteinander, unabhängig von der Schnabelgröße. Dadurch werden die Allele in jeder Generation neu gemischt, und es gibt keinen getrennten Genpool. Weil die Schnabelgröße im Wesentlichen von einem Gen-Ort mit dominantem Allel für den großen Schnabel abhängt, können Eltern mit großem Schnabel sogar kleinschnäblige Nachkommen haben (wenn beide mischerbig sind). Für eine Artbildung müssten sich gleiche Formen bevorzugt untereinander paaren.
- AFB IIIBeurteile die Aussage: „Durch die moderne Medizin gibt es beim Menschen keine Selektion mehr.“
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Teilweise richtig: Die Medizin hat bestimmte Selektionsdrücke stark abgeschwächt. Ein Beispiel ist das Geburtsgewicht, bei dem sehr leichte und sehr schwere Kinder heute meist überleben. Die Aussage ist aber zu pauschal. Selektion bedeutet unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg, nicht nur unterschiedliches Überleben – und Menschen bekommen weiterhin unterschiedlich viele Kinder. Außerdem ist medizinische Versorgung nicht überall auf der Welt gleich verfügbar; in Malariagebieten wirkt zum Beispiel weiterhin Selektion. Zudem erzeugt die Medizin selbst neuen Selektionsdruck, etwa auf Bakterien, die gegen Antibiotika resistent werden. Fazit: Die Selektion beim Menschen hat sich verändert, aber sie ist nicht verschwunden.
Weiterlernen
Quellen & Stand
- Boag, P. T.; Grant, P. R.: Intense natural selection in a population of Darwin’s finches (Geospizinae) in the Galápagos. Science 214 (1981), S. 82–85.
- Grant, P. R.; Grant, B. R.: Evolution of character displacement in Darwin’s finches. Science 313 (2006), S. 224–226.
- Karn, M. N.; Penrose, L. S.: Birth weight and gestation time in relation to maternal age, parity and infant survival. Annals of Eugenics 16 (1951), S. 147–164.
- vonHoldt, B. M. u. a.: Growth factor gene IGF1 is associated with bill size in the black-bellied seedcracker Pyrenestes ostrinus. Nature Communications 9 (2018), 4855; Clabaut, C. u. a.: Development of beak polymorphism in the African seedcracker. Evolution & Development 11 (2009), S. 636–646.
- Andersson, M.: Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature 299 (1982), S. 818–820.
- Campbell Biologie, 11. Auflage, Pearson 2019, Kapitel 23 (Evolution von Populationen).
Stand: Oktober 2026.